GENETIKA TANAMAN / PLANT GENETIC

1.  PENDAHULUAN

Sejak manusia mulai membudidayakan tanaman selalu diharapkan hasil terbaik dan tanamannya, baik melalui pemeliharaan maupun pemilihan benih untuk ditanam pada generasi berikutnya. Hasil baik akan menguntungkan penanamannya baik untuk kepentingan sendiri maupun untuk kepentingan lain. Sedang semua manusia tidak dapat terlepas dari produksi tanaman. Secara langsung menggunakan sebagai makanan, pakaian dan keindahan sedang secara tidak langsung melalui produksi ternak atau lainnya yang juga tergan­tung dari tanaman.

Mengingat pentingnya tanaman bagi manusia maka orang selalu mencari cara untuk memperoleh hasil semaksimal mungkin dari tanaman yang diusaha­kan. Cara ini dapat ditempuh dengan teknik bercocok tanam yang baik dan dengan cara peningkatan kemampuan berproduksi sesuai dengan harapan manusia.  Perbaikan bercocok tanam dapat diartikan sebagai usaha untuk men­ciptakan lingkungan disekitar tanaman agar dapat tumbuh dengan baik sehingga diperoleh hasil optimal. Sedang peningkatan kemampuan tanaman dapat diartikan suatu usaha untuk merubah sifat tanaman agar diperoleh tanaman yang lebih unggul daripada jenis atau varietas yang sudah ada dan usaha ini disebut pemuliaan tanaman.

Pemuliaan tanaman dapat didefinisikan sebagai ilmu tentang perubahan­perubahan susunan genetik sehingga diperoleh tanaman yang menguntungkan manusia.  Dengan demikian tujuan pemuliaan pada dasarnya adalah ekonomis. Hayes, Immer dan Smith (1955) menyimpulkan bahwa tujuan pemuliaan tanaman adalah untuk memperoleh atau mengembangkan varietas atau hibrida agar lebih efisien dalam penggunaan unsur hara sehingga memberi hasil tertinggi per satuan dan menguntungkan bagi penanam serta pemakai.  Selanjutnya dikatakan bahwa varietas yang diperoleh diharapkan tahan pada lingkungan ekstrim seperti kekeringan, serangan hama serta penyakit dan lain-lain.

Pada mulanya pemuliaan tanaman dititikberatkan pada pemilihan atau seleksi, karenanya yang memegang peranan adalah kemampuan pemulia untuk menilai atau meramalkan tanaman yang dapat menjadi varietas yang lebih unggul. Kemampuan ini terutama didasarkan atas pengalaman dan bakat. Namun perkembangan selanjutnya menunjukkan bahwa teori yang mendasari amat diperlukan baik dalam memperhitungkan maupun menganalisa tanaman agar perkiraan dan peramalan lebih tepat, walaupun pengalaman masih tetap diperlukan.

Ilmu yang mendasari adalah llmu genetika dan genetika sel. Manipulasi gen serta genotipa merupakan proses dalam memperoleh varietas tanaman yang diharapkan.  Demikian juga mekanisme menurunnya sifat dari generasi ke generesi merupakan hal penting bagi seleksi tanaman. Ilmu lain yang menunjang adalah ilmu botani, fisiologi, taksonomi penyakit, hama, statistik, mekanisasi dan lain-lain.  Dengan berkembangnya ilmu-ilmu ini membawa ilmu Pemuliaan tanaman lebih berkembang.

Pada program pemuliaan, pemuliaan perlu memiliki pengetahuan dasar yang amat diperlukan program itu.  Pengetahuan ini terutama berkaitan dengan genetika dan genetika sel, sifat tanaman yang akan ditingkatkan, kebutuhan penanaman dan pemakai serta perhitungan statistik untuk menganalisis baik hasil seleksi maupun uji galur atau populasi.

Untuk memuliakan suatu tanaman perlu ditempuh suatu proses yang terdiri dari :

1.   Penentuan tujuan program pemuliaan.  Untuk menentukannya pemulia perlu mengetahui masalah serta harapan produsen dan konsumen serta gagasan pemulia sendiri.

2.   Penyediaan materi pemuliaan.  Suatu tanaman dapat ditingkatkan bila ada perbedaan genetik pada materi pemuliaan.  Oleh karena itu perlu adanya keragaman genetik pada materi pemuliaan yang dipunyai pemulia.

3.   Penilaian genotipe atau populasi dijadikan varietas baru.  Penilaian ini melalui seleksi.  Penggunaan metode seleksi yang efektif tergantung dari macam pembiakan, tanaman dan tujuan serta fasilitas tersedia.  Pada sektor ini juga diperhatikan kemampuan tanaman terhadap lingkungan ekstrim.

4.   Pengujian.  Sebelum suatu galur atau populasi harapan dilepas menjadi suatu varietas lebih dahulu diadakan pengujian atau adaptasi berbagai lokasi, musim atau tahun.  Maksud pengujian ini untuk melihat kemampuan tanaman terhadap lingkungan dibanding dengan varietas unggul yang sudah ada.

Tujuan pemuliaan erat kaitannya dengan cara seleksi yang akan dilaksanakan, agar seleksi dapat berjalan secara efektif.  Penyediaan materi pemuliaan berkaitan dengan tersedianya keseragaman genetik, yang selanjutnya akan diuraikan secara lebih mendalam melalui : sumber genetik pembudidayaan tanaman, jenis liar, introduksi, koleksi, hibridisasi, poliploidi, persilangan antar species, mutasi, kotipa.  Sedangkan penilaian genotipa atau populasi dilaksanakan melalui yang caranya tergantung dari tujuan pemuliaan, cara berkembang biak tanaman, serta tersedianya fasilitas dan dana. 

Dalam buku ini akan disinggung pengetahuan dasar, terutama yang berkaitan dengan sumber dan penyebab keragaman genetik.  Dengan pengetahuan dasar ini akan merupakan pegangan penting dalam memanipulasi genetik untuk tujuan pemuliaan, berdasarkan peristiwa-peristiwa yang terjadi di alam.  Analisis statistik kaitannya dengan rancangan percobaan tidak banyak disinggung dalam buku ini dengan anggapan bahwa telah didalami pada ilmu statistika sedangkan genetika kuantitatif hanya disinggung dasar-dasarnya saja.

2.  PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN

Pengetahuan tentang cara perkembangbiakan tanaman penting artinya bagi pemuliaan tanaman, karena menentukan metode seleksi yang dipergunakan.  Perkembangbiakan tanaman dibagi menjadi dua kelompok yakni :

Aseksual    :  Untuk mengembangkan tanaman digunakan bagian vegetatif tanaman.  

Seksual       :  Pengembangan tanaman dari biji yang berisi embrio dari penyatuan gamet.

2.1  Kelompok Aseksual

Yang termasuk kelompok ini terutama adalah tebu, ketela rambat, kentang dan banyak tanaman buah-buahan serta tanaman perkebunan.  Perkembang biakan tanaman ini biasanya melalui stek batang, umbi atau mata tunas yang okulasikan atau disambungkan.  Sebagai bahan induk yang merupakan sumber genotipe.  Dengan demikian klon adalah semua individu tanaman yang diturunkan melalui perkembangan vegetatif berasal dari suatu individu asli. 

Dengan perkembangbiakan ini semua keturunan mempunyai keseragaman genotipe.  Namun demikian dapat pula terjadi perbedaan akibat adanya mutasi baik mutasi gen maupun kromoson.  Varietas tanaman ini pada umumnya heterozigot sehingga akan mengalami agregasi bila dikembangbiakkan dengan biji yang tentunya tidak diharapkan oleh penanam, terutama untuk tujuan komersial.  Perkembangbiakan melalui biji baru dilaksanakan bila ditujukan untuk meningkatkan keunggulannya yakni dengan mengadakan persilangan antara dua induk untuk memperoleh genotipe unggul baru. 

2.2  Kelompok Seksual 

Cara perkembangbiakan tanaman secara seksual dibagi menjadi dua yakni melalui penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang.  Perbedaan penyerbukan ini penting artinya bagi proses untuk memperoleh varietas baru pada program pemuliaan.

2.2.1.   Spesies Tanaman Menyerbuk Sendiri.

Penyerbukan sendiri adalah penyatuan sel telur dan sel sperma yang berasal dari satu tanaman.  Dengan penyerbukan ini akan dapat mempertahankan homosigositas tanaman yang sudah homosigot atau dapat diperoleh proporsi homosigot yang makin tinggi bila dilakukan penyerbukan sendiri terus menerus.  Memang pada pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri tujuan akhir umumnya adalah untuk memperoleh tanaman homosigot yang unggul.

Penyerbukan sendiri terjadi karena sifat genetik dna susunan morfologi bunga.  Sifat genetik yang dimaksud adalah kemampuan sel kelamin tanaman untuk dapat tergabung sendiri.  Sedang susunan morfologi bunga dikaitkan dengan susunan bunga sedemikian, sehingga dapat menghalangi masuknya tepung sari tanaman lain ke sel telur.

Beberapa mekanisme bunga yang dapat menghalangi tepung sari lain adalah :

1.   Bunga tidak membuka

2.   Butir tepung sari luruh sebelum bunga membuka

3.   Benang sari dan putik ditutup oleh bagian bunga sesudah bunga membuka.

4.   Putik memanjang segera setelah tepung sari masak.

Contoh : pada sorgum, sekam bagian terluar tetap tertutup sampai anthesis selesai.  Pada tanaman kedele,mahkota tetap sampai antheis selesai.  Pada tomat, tangkai putik tersembunyi dan dikelilingi benang sari.

Spesies tanaman menyerbuk sendiri kadang-kadang dapat mengadakan penyerbukan silang.  Persentase terjadinya penyerbukan silang tergantung dari spesies, varietas dan pengharuh lingkungan.  Pada tanaman sorgum dna kapas misalnya, terjadinya penyerbukan silang sampai 5% bahkan pada keadaan lingkungan yang ekstrim dapat mencapai 50%.  Sedang pada tomat kurang dari 1 %.

Spesies tanaman yang termasuk kelompok tanaman yang menyerbuk sendiri antara lain: padi, sorgum, gandum, kacang tanah, dan beberapa kacang-kacangan lain, kedele, clotaris junea, jeruk,aprikot, kapas, terung, serat, lada, tembakau, tomat.

2.2.2. Spesies Tanaman Menyerbuk Silang 

Penyerbukan silang adalah penyerbukan yang terjadi oleh penyatuan sel sperma tanaman lain dengan sel telur suatu tanaman.  Penyerbukan ini terjadi karena terhalangnya tepung sarinya sendiri untuk dapat mebuahi sel telur.  Jadi ciri bunga yang menyebabkan penyerbukan silang adalah :

1.   Secara morfologi penyerbukan sendiri terhalang.

2.   Berbeda masaknya tepung sari dan sel telur

3.   Inkompatibilitas atau ketidak sesuaian alat kelamin.

4.   Adanya bunga monoeceous atau deoeceaous.

Contoh : jagung merupakan tanaman  monoeceous yang mempunyai bunga jantan diujung batang dan bunga betina pada batang.  Tepung sari terbesar melalui angin.  Walaupun termasuk penyerbuk silang, namun masih dapat terjadi penyerbukan sendiri sampai 5%.  Sedang tanaman  papaya adalah tanaman deoeceaous. Dimana bunga jantan dan betina terletak pada tanaman terpisah, sehingga selalu terjadi penyerbukan silang.  Tanaman deoeceaous kadang-kadang mendapat perhatian khusus dalam arti pemuliaannya.  Penyerbukan umumnya terjadi karena bantuan angin atau serangga.  Oleh karena terjadi pencampuran sel kelamin dari tanaman berbeda maka zygot merupakan bakal individu yang genotipenya heterosigot.

Spesies tanaman yang penting yang termasuk tanaman menyerbuk silang antara lain : jagung, rye, apel, apokat, pisang, ceri, anggur, mangga, papaya, beberapa kacang-kacangan, asparagus, bit, kubis, wortel, seledri, sawi, bawang, brambang, bunga matahari, ketela pohon, ketela rambat dan semangka.

3.  PUSAT PENYEBARAN TANAMAN

Pusat  penyebaran tanaman dapat dikatakan merupakan asal dari tanaman budidaya.  Pusat ini merupakan satu atau lebih daerah yang didalamnya terdapat banyak variasi suatu spesies tanaman termasuk jenism liarnya.  Oleh karena itu, bila pemulia ingin memperoleh macam tanaman suatu spesies maka perlu mengetahui dimana pusat penyebarannya.

Penyebaran yang tinggi disuatu daerah tertentu mungkin disebabkan oleh adanya kisaran besar dari lingkungan pada tempat yang jaraknya tidak berjauhan, misalnya tanah pegunungan dengan banyak lembah-lembah cukup dalam dan lebar sehingga membedakan lingkungannya.  Jadi perbedaan spesies terjadi akibat pengaruh lingkungan berbeda terus menerus.  Ditambah dengan adanya segregasi dari hasil persilangan diantara kelompok tanaman disuatu bagian daerah itu akan memperbesar perbedaan yang ada dan sekaligus memperbesar variasinya.

Seorang ahli botani Rusia bernama Vavilov melakukan ekspedisi keliling dunia dari tahun 1920-1940 dan berhasil membuat koleksi ribuan tanaman dari seluruh dunia.  Dari hasil ekspedisinya ia membuat peta penyebaran genetik dan membaginya ke dalam 8 pusat penyebaran genetik.  Peta ini disajikan olehnya melalui publikasi pada tahun 1951.  Kedelapan pusat penyebaran tadi adalah :

Peta 8 pusat asal tanaman berdasarkan Vavilov

1.  Pusat Cina

Merupakan pusat asal tanaman budidaya tertua dan terluas di dunia.  Daerah ini terdiri dari pegunungan di bagian tengah dan barat serta diikuti lembah yang luas.  Macam tanaman adalah :

Glycine hispida Maxim                          kedele

Phaseolus angularis L.                          kara

Phaseolus vulgaris L.                             kara

Avena meda L.                                       gandum

Phyllostachys sp.                                    Bambu kecil

Brassica juncea L.

Prunus sp.

Citrus sp.                                                Jeruk

Sesanum indicum L.                               Wijen

Panicum sp.

Andropogon sorghum Brot.

Discorea balatas Decue.

Discorea japanica  Thumb.

Bochmeria nivea Hock                          rani

Cinnamomum camphora Nees & Eberm

Papaver somniverum L.

Perilla ocymoides L.

Solanum melongena L.                          terung

Cucurbita moschata

Asparagus lucidus Lindl.

2.  Pusat India

Sebagian besar terletak di darata India ditambah daerah Burma dan Assam.  Daerah ini menurut Vavilov merupakan tempat kelahiran tanaman padi, banyak tanaman kacang-kacangan dna tanaman buah-buahan.  Macam-macam :

Oryza sativa L.                                       Padi

Andropogon sorghum Brot.                   Sorgum

Vigna sinensis Endl.                              

Solanum melongena L.                          terung

Cucumis sativus L.                                 mentimun

Lactuca indica L.

Dioscorea alata L.

Dioscorea aculeata L.                           

Gossypium arboreum L.                        kapas tahunan

Cannabis indica L.                                 lumut

Piper nigrum L.                                     lada

Acacia arabica Willd

Morinda citri folia.

Indigofera tinctoria L.

Mangifera indica                                    mangga

Citrus sinensis Osb.                                Jeruk

2.a. Pusat Indo-malaya

termasuk Malaysia, Indonesia dan Pilipina.  Pusat termasuk daerah tropis dan cukup luas.

Macam tanaman :

Discorea sp

Citrus maxima

Musa sp                                                  pisang

Cocos nucifera                                       kelapa

Sacharum offisinarum L.                       tebu

3.  Pusat Asia Tengah 

termasuk semua kawasan Afganistan, Barat Daya India dan sebagian kecil  daerah Rusia.  Daerah ini tidak sepenting dua pusat terdahulu sebagai asal. Tanaman budidaya. Menurut Vavilov daerah ini merupakan tempat kelahiran beberapa spesies gandum dan kopi.

Macam tanaman :

Triticum compactum Host.                    Gandum (wheat)

Triticum vulgare Vill.                             Gandum (wheat)

Secale cereale L.                                    rye

Linim usitantissinum L.                          flax

Cucumis melo L.

Daucus carota L.                                   wortel

Allium cepa L.                                        bawang merah

Allium sativum L.                                   bawah putih

Spinacea oleracea L.                             bayam

Vitis vinifera L.                                       anggur

Malus pumila Mill.                                 Apel

4.  Pusat Asia Timur Dekat

termasuk daerah Asia kecil, Iran dan dataran tinggi Turki. Dimana-mana di daerah  ini terdapat bermacam-macam tanaman gandum (wheat) merupakan juga tanaman biji-bijian ternama makanan ternak, sayuran dan buah-buahan.

Macam tanaman :

Hordeum distichum

Secale cerale                                          rye

Avena sative L.                                      

Avena byzantina C Kock.                      flax

Medicago sativa L.

Sesamum indicum                                  urgen

Linum usitatissimum L.                          flax

Punica granatum L.

Malus pumila Mill.                                

Prunus devaricata Led.

Prunus sp

Pisum sativum L

Cucumis melo

5. Pusat Mediteran

Daerah ini terletak disekitar laut mediteran, baik yang merupakan bagian dataran Eropa maupun Afrika. Menurut Vavilov merupakan asal banyak macam sayuran.

Macam tanaman :

Triticum sp.                                            clover

Trifolium repens L.                               

Vicea sativa L.

Brassica sp.                                           

Allium  sp.

Lactuca sativa L                                     lettuce

Asparagus officinalis L                          asparagus

Beta vulgaris

Apium gravecolens L.                            seledri

Negella sativa L.                                   

Lavandula ver DC                                 lavender

Mentha piperita L.                                 peperment

6. Pusat Abisinia

Terletak dibagian Afrika Timur daya menghadap ke laut Merah. Daerah ini juga banyak ditemui tanaman sebangsa gandum

Macam tanaman :

Triticum sp.                                  Gandum (wheat)

Andropogon sorghum Link.         Sorgum

Visum sativum L.                         pea

Vicia faba L.                                kacang-kacangan

Linum usitatissiumum L.              flax

Sesanum indicum L                      wijen

Ricinus communis L.                    jarak

Coffea arabica L.                         kopi

Allium sp.                                     Bawang

Hisbiscus esculentus L.

7. Pusat Meksiko Selatan dan Amerika Tengah

Termasuk  daerah sekitar perbatasan antara Amerika Tengah dan Utara, menurut Vavilov merupakan kelahiran tanaman jagung, lada, dan tanaman buah-buahan tropika. Mungkin juga untuk tanaman coklat, ketela rambat dan spesies kapas.

Macam tanaman :

Zea mays L.                                 jagung

Phascolus sp.

Canavalia ensiformis DC

Cucurbita ficifolia Buche             semangka

Ipomoea batatas Poiret                ketela rambat

Capsicum annum L.                     lombok

Capsicum frustescens                   lombok

Bossypium hirsutum L.                kapas

Gossypium purpuroscens Poir     kapas

Agave sisalana Perrine                 sisal

Theobroma cacao L                     coklat

Opuntia sp.                                  

Carica papaya L.                         papaya

8. Pusat Amerika Selatan

Termasuk  bagian Peru, Ekuador dan Bolivia. Daerah ini merupakan daerah pengunungan, sehingga terdiri dari cukup banyak spesies dari beberapa jenis tanaman. Menurut Vavilov merupakan daerah khusus untuk kentang.

Macam tanaman :

Lapinus mutabilis                        

Phaseolus lunatus L.                    lemabean

Phaseolus vugaris L.

Cucurbito maxima Duch

Gossypium barbadense L.           kapas Mesir

Licopersicum esculentum Mill     tomat

Nicotiana tobacum L

Cinchona calsaya Wedd

Cinchona succirubra Pav.

Solanum tuberosum L                  kentang

8.a. Pusat Brasilia - Paraguai

Terletak pada sekitar sebagaian perbatasan Brasilia dan Paraguai

Macam tanaman :

Manihor utilissima Pohl.               Ketela pohon

Arachis hypogaea L.                     kacang tanah

Thobroma sp.                                Coklat

Hevea brasiliensis Mull.               Karet

Ilex paraguayensis A. St. Hil.       Teh Paraguai

Eugene sp.

Ananas comosa (L) Merr.             Nenas

Anccardium occidentala L.           mente

Ternyata suatu spesies tanaman dapat berasal dari lebih satu pusat penyebaran. Hal ini terjadi akibat adanya  migrasi penduduk atau melalui perdagangan antara negara dijaman dahulu, yang kemudian terbentuk variasi baru sesuai dengan variasi lingkungan setempat. Tanaman biji-bijian lebih menonjol, mungkin sebagian tanaman bahan makanan dibutuhkan di tempat lain yang berjauhan dan kemudian sebagian dijadikan benih di tempat baru itu. Oleh karena itu Vavilov juga menentukan adanya pusat penyebaran kedua.

Menurut hasil pengamatan Vavilov menunjukkan bahwa varietas yang tumbuh di pusat penyebaran biasanya terdiri dari sejumlah besar faktor dominan. Sedang sifat resesif hasil mutasi dan inbreeding banyak ditemui daerah tepi dari pusat penyebaran atau di daerah yang terisolir. Sifat resesif ini sering pula mempunyai arti penting dalam pemuliaan tanaman.

Dengan memperhatikan ragam suatu spesies tanaman di pusat penyebaran maka nampak bermacam-macam sifat tanaman yang menunjukkan sifat yang mungkin untuk spesies itu. Contoh bila seorang pemulia menghendaki suatu sifat tertentu pada tanaman yang dimuliakan. Ia tinggal mencari apakah sifat itu ada pada daerah pusat penyebaran, tetapi belum nampak pada tanaman disuatu tempat. Maka untuk memperoleh hanya tergantung waktu atau usaha memanipulasi gent tanaman itu. Keadaan ini oleh Vavilov diutarakan bahwa untuk mempelajari sistem keragam tanaman dapat disejajarkan dengan keragaman yang ada atau pernah ada. Selanjutnya pernyataannya ini dikenal dengan Hukum Homolog.

Contoh : bila seseorang ingin memuliakan tanaman pisang dengan tujuan untuk mendapatkan varietas berbuah panjang, sedang di negaranya belum ada jenis buah panjang, maka pemulia perlu datang ke pusat penyebaran tanaman ini, misalnya Indonesia. Oleh karena memang ada jenis ini di Indonesia maka pemulia tadi dapat mengharapkan bahwa pada suatu saat akan tercapai keinginannya melalui program pemuliaanya. Contoh lain : apabila seorang pemulia tanaman kedele di Indonesia mempunyai keinginan memperoleh suatu varietas kedele dengan warna biji tertentu maka ia perlu mempelajari macam-macam varietas kedele di pusat penyebarannya yakni di Cina. Seandainya di Cina ada jenis kedele macam yang diinginkan, maka dapat diharapkan apa yang diinginkan pemulia tadi akan terpenuhi melalui program pemuliaannya.

6.  SIFAT TANAMAN

6.1.    Sifat Kualitatif dan Kuantitatif

Penampakan suatu tanaman atau penotipa ditentukan oleh interaksi genotipa dengan faktor lingkungan. Untuk meningkatkan kemampuan tanaman, amat tergantung bagaimana memanipulasi gen agar menjadi genotipa yang diharapkan baik sebagai individu tanaman maupun sebagai anggota suatu populasi. Oleh karena itu pengetahuan tentang genetika perlu dipahami untuk dapat membuat program peningkatan satu atau beberapa sifat tanaman. Sedang terhadap lingkungan, orang hanya berusaha agar tanaman itu dapat tumbuh dan memproduksi seoptimal mungkin.

Sifat yang nampak keluar dapat dibedakan atas sifat kualitatif dan sifat kuantitatif. Sifat kualitatif  dapat dibedakan secara tegas atau deskret, karena dikendalikan oleh gen sederhana. Sedang sifat kuantitatif tidak dapat dibedakan secara tegas karena dikendalikan oleh banyak gen sehingga kalau dibuat distribusinya akan menunjukkan distribusi kontinue.

6.1.1.      Sifat Kualitatif

Sifat kualitatif adalah sifat yang secara kualitatif berbeda sehingga mudah dikelompokkan dan biasanya dinyatakan dalam kategori. Sifat ini yang menjadi obyek penelitian Mendel sehingga tercipta hukumnya yang terkenal itu. Genetika Mendel menyangkut segregasi, rekombinasi, linkage, interaksi nonallele dan lain-lain yang dapat menyebabkan berhasil-tidaknya hibridisasi sebagai salah satu metode dalam program pemuliaan.

Segregasi

Dasar kebakaan (heredity) yang digunakan Mendel berasal dari organisme yang mempunyai sifat tegas dan konstan. Disamping itu disyaratkan bahwa tetua dan cara perkawinannya ditentukan secara pasti. Dari hasil perkawinan akan diperoleh keturunan yang mengalami segregasi.  Bila sepasang tetua keduanya homozigot atau dari penyerbukan sendiri, maka segresi terjadi baru pada F₂.  Segregasi terjadi pada proses meiosis yang menyebabkan gen-gen pada suatu lokus terpisah dan masing-masing dapat membentuk gamet yang berbeda.  Dengan demikian dimungkinkan terjadinya kombinasi-kombinasi berbeda, yang menyebabkan perbedaan genotipe keturunan.  Makin banyak pasangan gen yang mengalami segregasi, makin banyak kombinasi yang dapat terjadi pada keturunan, bahkan peningkatannya secara eksponensial (Tabel 6.1).

Ternyata makin banyak pasangan gen yang terlihat berarti akan menghadapi sejumlah besar perbedaan genotipa.  Oleh karena sifat kualitatif hanya dikendalikan oleh beberapa pasang gen, maka untuk pasangan gen yang besar tidak lagi memberikan gambaran yang tegas tetapi bersifat kontinue sehingga hal ini termasuk kategori sifat kuantitatif yang akan diuraikan lebih lanjut.

Tabel 6.1.   Kemungkinan jumlah gamet, genotipe dan penotipa dari perbedaan pasangan gen.

Jumlah Pasangan Gen	Macam Gamet Pada F1	Macam Genotipa Pada F2	Jumlah Individu Lengkap pada F2	Macam Penotipa pada F2
				Dominan Penuh	Tanpa Dominan Tanpa Epistasis
1	2	3	4	2	3
2	4	9	16	4	9
3	8	27	64	8	27
4	16	81	256	16	81
-
-
-
10	1024	59049	1084576
-
-
-
n	2n	3n	4n	2n	3n

Rekombinasi

Rekombinasi adalah suatu kombinasi baru dari pasangan gen yang linkage sehingga berbeda dengan kombinasi tertuanya.  Proporsi rekombinasi sama dengan proporsi crossing-over.  Dengan demikian rekombinasi ini berkaitan dengan gen yang dalam keadaan linkage. 

Linkage adalah kesatuan antara dua atau lebih sifat menurun yang disebabkan oleh gen yang tergabung pada kromosom sama.  Makin dekat letak gen-gen tersebut makin ketat linkage.  Sedang pada percobaan Mendel hanya mempelajari kombinasi gen yang bersifat dapat bercampur bebas (independet assortment) artinya gen dapat terdistribusi ke gamet secara random.  Mendel mempelajari tujuh pasangan sifat yang kebetulan terletak pada kromosome berbeda, sehingga diantara sifat-sifat itu tidak linkage.  Bila gen-gen yang menjadi obyek pemuliaan dalam keadaan linkage yakni linkage antara gen yang diinginkan dan tidak diinginkan, maka akan menghambat perbaikan sifat pada pemuliaan.  Hambatan tersebut amat tergantung dari nilai rekombinasi.  Makin kecil nilai rekombinasi gen-gen tersebut maka kemungkinan untuk memperoleh kombinasi baru yang diinginkan menurun secara drastis.  Sebaliknya linkage antara gen yang diinginkan dapat membantu program pemuliaan (Tabel 6.2)

Tabel 6.2.   Pengaruh linkage terhadap proporsi genotipa AB/AB yang diharapkan pada F₂ dari Heterozigot ganda.

Nilai Prakombinasi	Persentase individu AB/AB pada F2 bila F1 adalah
	AB/ab	Ab/aB
0.50 (bebas)	6.25	6.25
0.25	14.06	1.56
0.10	20.25	0.25
0.02	24.01	0.01
0.01	24.50	0.0025
P	¼ (1-p)2	½ p2

Nilai rekombinasi adalah proporsi kombinasi baru, yakni proporsi yang mengalami crossing over terhadap yang tidak crossing over itu sendiri tergantung pada kekuatan linkage yang dipengaruhi oleh sejumlah faktor fisiologi dan lingkungan.

Epistasis

Epistasis adalah suatu peristiwa dimana suatu gen menekan kegiatan gen lain yang tidak terletak pada lokus sama dalam suatu kromosom.  Perbedaan dengan dominan adalah pada dominan penekanan gen terjadi antara gen pada satu lokus.

Istilah epistasis ini diperkenalkan oleh Bateson pada tahun 1909.  Pada waktu itu dimaksudkan untuk menerangkan genomena dimana penambahan sifat dari satu gen dapat berubah tergantung ada tidaknya gen atau gen-gen lain.  Epistasis ini dapat dikatakan pula interaksi antar allel.  Pada tanaman menyerbuk sendiri, epistasis ini mungkin mempunyai arti lebih penting bagi pemulia tanaman dibanding dengan peristiwa dominan, karena dominan hanya berlangsung sementara.  Oleh karena epistasis tidak perlu tergantung pada keterosigositas, maka dimungkinkan membentuk kombinasi dari sifat yang ada agar lebih mempunyai arti dalam peningkatan sifat.  Melalui interaksi gen tersebut dimungkinkan untuk menampakkan suatu sifat yang dikehendaki terhadap sifat yang berbeda dan tidak diinginkan, sehingga akan menimbulkan peningkatan dibanding tetuanya pada hibridisasi.  Contoh pemuliaan kandungan HCN pada tanaman klover pada tanaman ini HCN tinggi dikendalikan oleh dua allel dominan yang satu menghasilkan glukosida sianogen, sedang lainnya menghasilkan enzym sebagai katalisator untuk melepaskan HCN dari glukosida.  Tanaman yang memiliki sekurang-kurangnya satu allel dominan pada masing-masing substrat maupun enzym.  Bilamana suatu tanaman mempunyai gen-gen ini dalam keadaan relatif homosigot pada masing-masing atau kedua lokus, maka akan menyebabkan kandungan HCN-nya rendah karena kekurangan baik substrat atau enzim atau keduanya.

Oleh karena peristiwa ini sering berkaitan dengan sifat morfologi dan fisiologi tanaman, maka merupakan hal menarik bagi pemulia tanaman dalam meningkatkan sifat yang saling terkait tersebut.  Dengan mengetahui adanya peristiwa ini pada sifat yang dipelajari dan dapat memanipulasinya, maka dapat diperoleh hasil pemuliaan yang diharapkan.

Penetrans dan variasi penampakan

Penetran adalah kemampuan suatu gen untuk menimbulkan pengaruh pada penotipa.  Derajat penetran suatu gen diukur oleh proporsi individu yang menunjukkan penotipe sifat yang sesungguhnya.  Misalnya suatu gen mengendalikan sifat untuk warna belang pada ujung daun.  Bila sifat demikian ini ditunjukkan oleh 10% dari sejumlah tanaman yang ada maka berarti derajat penetrannya adalah 10%.  Bila tanaman menunjukkan penotipa tersebut dikatakan derajat penetran lengkap atau 100%.  Untuk gen resesif tidak mempunyai penetran pada keadaan heterosigot.  Bila penyimpanan penotipa tersebut bermacam-macam maka dikatakan terjadi variasi ekspresivitas.  Oleh karena itu ekspresivitas diartikan penampakan atau derajat penampakan suatu gen tertentu.  Kedua peristiwa diatas adalah sebagai akibat dari pengaruh lingkungan.

Pada pemuliaan tanaman, peristiwa tersebut mempunyai arti negatif, karena dapat membingungkan tugas pemulia tanaman.  Dalam menyeleksi belum tentu tanaman yang tidak menampakkan sifat tidak berpotensi.  Jadi peristiwa ini cenderung mengaburkan hubungan antara genotipa dan penotipa.

6.1.2. Sifat Kuantitatif

Banyak sifat penting seperti produksi, kadar protein dan kualitas dikendalikan oleh kegiatan banyak gen yang masing-masing mempunyai pengaruh kecil pada sifat itu.  Seperti telah diutarakan, sifat demikian ini disebut sifat kuantitatif.  Dengan adanya pengaruh lingkungan, akan menambah pengaburan perbedaan genetika tersebut.

Teori Mendel tidak dapat diterapkan untuk mempelajari proses menurunnya sifat ini, tetapi digunakan teori lain yakni genetika kuantitatif.  Agar diperoleh gambaran mengenai genetika kuantitatif ini, selanjutnya diuraikan secara singkat hal-hal dasar tentang teori ini.

Untuk sifat kuantitatif pekerjaan seleksi akan lebih efisien bila didasarkan atas variasi genetik. Akan tetapi untuk menyeleksi sifat kuantitatif tidak lagi mendasarkan pada variasi genetik, tetapi pada variasi penotipa individu-individu kuantiatif bagi masing-masing individu tanaman yang selanjutnya digunakan pendekatan analisis sejumlah ukuran sifat itu.

Perintis genetika kuantitatif adalah Fisher (1918) yang membagi nilai penotipa menjadi komponen pengaruh gen dan lingkungan dan memperkenalkan dengan rumus P = G + E, dimana P = penotipa, G = komponen genetik, dan E = penyimpanan lingkungan.  Selanjutnya ahli genetik dan pemuliaan berusaha untuk dapat memperkirakan proporsi pengaruh genetik dan lingkungan.

Pada genetika kuantitatif terutama dipelajari nilai genetika pada suatu populasi dengan memperhatikan baik proporsi gen dan penotipa yang ada pada populasi itu.

Frekuensi gen dan genotipa

Sebelum pemulia melaksanakan seleksi individu suatu populasi, lebih dahulu perlu diketahui proporsi gen dan genotipa yang dikehendaki.  Proporsi atau frekuensi gen yang dikehendaki ini umumnya dalam keadaan rendah, dan biasanya dinyatakan dengan p sedangkan yang tidak dikehendaki dinyatakan dengan q.  Bila gen dikehendaki A₁ dan tidak dikehendaki A₂,  maka frekuensi gen A₁ = p dan frekuensi gen A₂ = q.  Frekuensi ini lazimnya dinyatakan dalam decimal, dan jumlah kedua frekuensi tersebut = 1, sehingga p + q = 1.

Dari frekuensi gen dapat ditentukan frekuensi genotipa  yang terjadi dari silang acak tanaman yang mengandung gen-gen tersebut.  Frekuensi genotipa yang terjadi adalah :

Genotipa                     :  A₁A₁             AA₂                 A₂A₂

Frekuensi                     :  p¹                  2pq                  q²

Jumlah frekuensi         :  p¹ +  2pq  +  q²    =  1 atau

                                                (p  +  q)²     =   1

Bila dalam sifat kuantitatif termasuk gen A₁, A₂, B₁, B₂, C₁, C₂,…………..  N₁ N₂ maka frekuensi genotipanya dapat dihitung dengan rumus :

(pA₁  +   qA₂)² .   (pB₁  +   qB₂)² . (pC₁  +   qC₂)² …………..(pN₁  +   qN₂)² .

Dengan perhitungan ini akan mudah dimengerti, bahwa bila frekuensi-frekuensi gen yang dikehendaki dalam keadaan rendah, maka proporsi genotipa yang terdiri dari gen-gen ini akan kecil sekali.

Nilai genotipa, pengaruh rata-rata dan nilai pemuliaan

Pada populasi besar yang merupakan populasi silang acak, akan terjadi keseimbangan dari generasi-generasi berikutnya baik untuk frekuensi gen maupun geno.  Keseimbangan ini dikenal dengan hukum Hardy – Weinberg (1908).

Dengan demikian bila frekuensi gen = p + q, dan genotipa p²  + 2pq + q², maka frekuensi ini akan tetap pada generasi-generasi berikutnya, dengan pengertian tidak ada mutasi, migrasi dan seleksi.

Nilai Genotipa

Pada rumus dasar Fisher di atas disebutkan adanya nilai genotipa dari setiap individu, nilai ini ditentukan oleh banyak gen namun sebagai penjelasan akan diambil contoh hanya untuk satu lokus.  Pada pasangan allel dari suatu lokus, terdapat beberapa kemungkinan pengaruh dominansi pada macam genotipa yang terjadi dari pasangan allel tadi dapat dibuat nilai genotipanya sebagai berikut :

Genotipa                     A₁A₁                            A₁A₂                A₂A₂   

Nilai Genotipa               -a               0     d                     +a

Derajat dominansi (d) mempunyai beberapa nilai.  Untuk d = 0 berarti tidak ada dominan, d = ± a  berarti dominan lengkap, (d) < (a) berarti dominan tidak lengkap sedang (d) > (a) berarti terjadi dominan lebih (over dominance).  Dengan demikian derajat dominan dapat diukur dengan d/a.

Oleh karena pada tanaman menyerbuk silang selalu berhadapan dengan populasi, maka nilai genotipa setiap individu digunakan untuk memperhitungkan pengaruhnya terhadap sifat populasi secara keseluruhan.  Pengaruh ini dapat dilihat dari rata-rata populasi yang dihitung dari nilai genotipa sebagai berikut :

Genotipa         Frekuensi                     Nilai                Frek. X Nilai

A₁A₁                   p²                                 + a                            p²a

A₁A₂                   2p^q                                 d                             2pqd

A₂A₂                   q²                                 - a                             -q²a

                                                Jumlah (Rata-rata = M) a (p² - q²) + 2pqd

Dari rumus ini terlihat bahwa peranan sesuatu lokus pada rata-rata populasi mempunyai dua arti yakni a (p – q) untuk homosigot dan 2 dpq untuk heterosigot.  Dengan demikian bila tidak ada homosigot (d = 0) maka M = a (1 – 2q), bila dominan lengkap (d = a) maka M = a (1 – 2q²).

Nilai rata-rata satu lokus ini dapat digunakan untuk membuat nilai rata-rata yang berasal dari banyak lokus dengan pengertian tidak ada interaksi antara lokus, yakni :

M = å _i a_i (p_i – q_i) + 2 å _i d_ip_iq_i

Pengaruh Rata-rata dan nilai pemuliaan

Nilai genotipa tidak dapat digunakan untuk menaksir perubahan sifat yang terjadi keturunan, karena kombinasi pada keturunan terjadi oleh adanya pemindahan dan penggabungan gamet, bukan genotipanya.  Oleh karena itu perlu digunakan suatu cara untuk dapat menaksir pengaruh pergantian gen dengan lainnya.  Ada dua cara yang dikenal yakni pertama menghitung pengaruh rata-rata dan kedua menghitung nilai pemuliaan.

1.  Pengaruh Rata-rata

 Pengaruh rata-rata suatu gen merupakan penyimpanan rata-rata terhadap rata-rata populasi tanaman yang menerima gen itu dari satu tetua, sedang gen dari tetua baru datang secara acak.  Dengan demikian pengaruh rata-rata ini berkaitan dengan pengaruh yang terjadi pada populasi dan tergantung dari frekuensi gen.  Tabel berikut menunjukkan hubungan antara frekuensi gen dan pengaruh rata-rata.

Gamet                         Genotipa yang             Pengaruh Rata-rata

                                        diturunkan

                        A₁A₁                A₁A₂                A₂A₂   

                          +a                    d                      -a      

A₁                      p                    q                                              pa   + qd  - M

A₂                                            p                          q                  -qa  + qd  - M

 

Pengaruh rata-rata untuk gen A₁ disebut a₁ dan a₂ sedang untuk gen A₂ disebut a₂.  Selanjutnya a₁ dan a₂ dapat disederhanakan sebagai berikut :

a₁      =    pa + qd  -  M

          =    pa + qd  -  [a (p² -  q²)] + 2 dpq)

          =    pa + qd  -  p²a +  q²a + 2 dpq

          =    q (a + d) (q – p)

Dengan cara yang sama diperoleh :

a₂      =    - p (a + d) (q – p)

Bila terjadi pergantian gen, misalnya gen A₁ dan A₂, maka pengaruh rata-rata dapat dihitung dengan :

a       =    a₁ -  a₂ = a + d (p - q) 

2.  Nilai Pemuliaan

Nilai pemuliaan suatu individu tanaman adalah nilai tanaman yang ditentukan oleh nilai rata-rata keturunannya.  Nilai pemuliaan ini tidaklah sama dengan pengaruh rata-rata karena nilai ini diperuntukkan individu tanaman bukan populasi.  Bila suatu individu tanaman dikawinkan dengan sejumlah individu lain yang diambil secara acak dari populasi, maka nilai pemuliaan tanaman itu adalah dua kali penyimpanan rata-rata keturunan dari rata-rata populasi.  Hal ini disebabkan karena tetua memberikan hanya separuh gen kepada keturunannya, sedang separuh lainnya secara acak berasal dari anggota populasi lain.  Hal ini disebabkan karena tetua memberikan hanya separuh gen kepada keturunannya, sedang separuh lainnya secara acak berasal dari anggota populasi lain.  Walaupun nilai ini mengenai individu tanaman, namun tidak dapat dilepaskan dari populasi, karena dengan populasi ini terjadi perkawinan.

Nilai pemuliaan dapat diketahui dari persamaan berikut :

                        Genotipa                                 Nilai Pemuliaan

                        A₁A₁                                            1a₁    =  2q a

                        A₁A₂                                        a₁ + a₂  =  (q – p) a

                        A₂A₂                                              2a₂  =  -2q a

Dominansi

Dominansi dapat dikatakan interaksi antara allel dalam suatu lokus.  Nilai pemuliaan dapat dikaitkan dengan nilai genotipa dan nilai pemuliaan dalam persamaan berikut :

                        G   =  A  +  D

G  =  nilai geno, A =  nilai pemuliaan dan D = penyimpanan dominansi

Bila dalam suatu lokus tidak ada dominansi maka nilai genotipa dan pemuliaan adalah sama.

Berdasarkan persamaan di atas maka penyimpangan dominansi dapat dihitungan dengan selisih antara nilai genotipa dan nilai pemuliaan.  Lebih singkatnya dapat dilihat pada tabel berikut ini :

Genotipa                     A₁A₁                            A₁A₂                A₂A₂                 

Frekuensi                     p²                                 2pq                    q²                   

Nilai                            +a                                d                        -a      

Nilai Genotipa             2q(a-pd)          a(q-p)+(1-2pd) -2p(a+qd)

                                =  2q(a-pd)    =   (q-p) a+2pq)    =         - 2p(a +qd)    

Nilai pemuliaan           2qa                            (q – p) a            -2p a

Penyimpangan -2q²d                         2pqd                  -2p²d

Bila dilakukan hibridisasi antara dua galur tetua T₁ dan T₂ maka menghasilkan F₁.  Penyerbukan sendiri F₁ akan menghasilkan F₂.  Seandainya 2 tetua tersebut berbeda untuk k lokus maka pada F₁ akan heterosigot pada k lokus, berarti bahwa F₁ akan berbeda dari rata-rata dua tetua sebesar å^k.  Bila tidak semua lokus menyebabkan peningkatan sifat maka rationya i=1 menjadi :

dimana ai merupakan perbedaan nilai tetua dan r £ k.

Penyimpangan epistasis

Bila genotipa yang pelajari menyangkut dua atau lebih mungkin terjadi interaksi antara allel dari lokus yang berbeda sehingga terjadi tambahan penyimpangan.  Misalnya G_A adalah nilai genotipa lokus pertama dan G_B lokus kedua maka nilai genotipa menjadi :

G  =  G_A + G_B + I_AB

Dimana I_AB merupakan penyimpangan dari kedua nilai genotipa tersebut.  Nilai ini merupakan hasil interaksi atau peristiwa epistasis.  Oleh karena itu I disebut penyimpangan interaksi atau penyimpangan epistasis.  Lokus dapat mengadakan interaksi sepasang atau lebih, dan menimbulkan keaneka ragaman, sifat yang timbul.  Secara umum persamaan di atas menjadi :

            G  =  A  +  D I

Dimana A = jumlah nilai pemuliaan dari lokus terpisah, sedang D = jumlah penyimpangan dominan.

Linkage

Pengaruh adanya linkage pada keragaman genetik telah ditunjukkan oleh percobaan Fisher (1918) yang kemudian diteliti lebih lanjut oleh ahli lain.  Dari penelitian-penelitian itu dapat diperlihatkan bahwa peristiwa linkage dapat mempertahankan keragaman genetik dan respon seleksi.  Bagaimana pengaruh linkage generasi awal dari hasil persilangan dua galur homosigot yang berbeda sepasang lokus yang linkage akan terlihat dari penjelasan berikut.

Bila dua lokus mempunyai pengaruh sama pada sifat maka nilai genotipanya adalah :

                        A₁A₁                A₁A₁                A₁A₁ 

B₁B₁                   2a                   a + d                0

B₁B₂                   a + d               2d                    -a+d

B₂B₂                   0                     -a + d               -2a

Untuk persilangan dua galur homosigot, maka F₁ yang dihasilkan adalah :

                        T₁                                 T₂

                                  x                   

                                     F₁            

Bila frekuensi rekombinasi antara A dan B adalah q maka F₁ akan menghasilkan gamet sebagai berikut :

Gamet             A₁B₁                A₁B₂                A₂B₁                A₂B₂   

Frekuensi                                                                              

Semua genotipa akan ada pada F₂, kecuali bila q amat kecil, dengan rata-rata : M = d.

Keragaman genetiknya (KG) adalah :

            KG   =  2 q a²  + [1 - 2q (1 - q)] d²

                     =  a²  + ½ d²   bila q = ½

Dengan demikian rata-rata F₂ tidak dipengaruhi oleh linkage, tetapi mempengaruhi keragaman, arti pengaruh ini tergantung dari pada derajat dominasi pada lokus berbeda.

6.2.  Hubungan Antar Sifat

Hubungan antara sifat satu dengan lainnya mempunyai arti penting dalam pekerjaan seleksi.  Untuk meramalkan sifat tertentu dapat digunakan penduga sesuatu sifat tertentu yang mudah diamati dan dibandingkan, serta mudah menunjukkan kemampuan genetiknya.  Peramalan ini sering ditujukan untuk sifat kuantitatif yang sulit memberi gambaran kemampuan genetik karena hubungan yang erat antara sifat penduga dan sifat yang dituju pada seleksi maka pekerjaan seleksi akan lebih efektif.  Pengaruh ini biasanya merupakan sifat morfologi.

6.2.1.  Komponen Sifat Kuantitatif

Sifat kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak gen dapat diartikan merupakan hasil akhir dari suatu proses pertumbuhan yang berkaitan dengan sifat morfologi dan fisiologis.  Diantara dua macam sifat ini, maka sifat morfologi lebih mudah diamati, sehingga sering disebut komponen sifat kuantitatif bagi pendukung kuat sifat kuantitatif itu.  Sifat kuantitatif yang sering menjadi obyek pemuliaan adalah produksi.

Komponen produksi pada tanaman biji-bijian berupa jumlah tanaman per satuan luas, jumlah malai pertanaman, jumlah buku per malai dan berat biji.  Jumlah tanaman per satuan luas dimasukkan pada komponen produksi, karena kerapatan tanam biji-bijian menjadi obyek persainganyang menentukan pertumbuhan tanaman.  Pada tanaman kedele, sebagai komponen produksi adalah jumlah bubu subur, jumlah biji per polong, persentase biji gugur dan berat biji.  Sifat lain yang dapat mempengaruhi produksi tanaman ini adalah berat kering, basah, berat 1000 biji, jumlah cabang, panjang ruas batang utama, tinggi tanaman dan masa pertumbuhan biji.  Sedang untuk tanaman ketela pohon adalah jumlah dan ukuran umbi, ukuran dan efisiensi kanopi, ratio bagian atas dengan akar, serta lamanya masa-masa dormansi.  Beberapa sifat seperti kanopi berkaitan dengan sifat fisiologis untuk menghasilkan tepung.

6.2.2.  Korelasi Antar Sifat

Korelasi antar dua sifat dapat berupa korelasi penotipa dan korelasi geno.  Pengamatan biasanya dilakukan pada penotipa, sehingga korelasi yang langsung dianalisis berasal dari ragam penotipa kedua sifat itu.

Korelasi penotipa (r_p) dapat dipisah menjadi korelasi genotipa (r_a) dan korelasi faktor lingkungan (r_e).  Oleh karena itu korelasi penotipa ini selanjutnya diharapkan dapat menunjukkan korelasi genotipa yang lebih mempunyai arti dalam pemuliaan.  Korelasi ini dapat diartikan sebagai korelasi nilai pemuliaan dari dua sifat yang diamati, sedang korelasi faktor lingkungan merupakan sisa informasi yang dapat pula menerapkan korelasi penotipa.

Nilai korelasi penotipa mempunyai persamaan :

r_p  =     =   

dimana x = ragam sifat pertama, y = ragam sifat kedua, V = keragaman.

Untuk menaksir nilai peragaman g (Voc g) dan peragam (Cov e) dapat digunakan analisis keragaman sebagai berikut :

Genotipa Keragaman	Derajat Bebas	Jumlah Hasil kali	Hasil kali tanah	Peragaman diharap dari sifat x dan y
Genotipa	a - 1		KHTg	Cov e + Cov a
Ulangan	b - 1		KHTu	Cov e + Cov u
Error	(a-1)(b-1)	Total - HKg - HKu	KHTe	Cov e

6.2.3.  Sidik Lintas

Sidik lintas diperkenalkan oleh Wright (1934) yang penelitiannya telah dimulai sejak tahun 1920, yakni untuk menjelaskan hubungan sebab akibat dari sifat-sifat yang menentukan kisaran sifat kuantitatif seperti komponen produksi terhadap produksi.  Analisis ini merupakan suatu bentuk regresi linier yang dibuat dengan sistem tertutup.  Persamaan sidik lintas sederhana adalah :

y  =  P_o1 x₁  +  P_o2 x₂  + x₃ 

dimana y adalah sifat yang dilihatkan atau dipengaruhi x₁ dan x₂ peubah yang telah dilakukan terhadap nilai 0 dan merupakan satuan keragaman.  x₃ peubah faktor sisa yang juga dilakukan terhadap nilai 0 dan juga merupakan satuan keragaman.  P_o1 dan P_o2 adalah koefisien sidik lintas yang merupakan koefisien regresi linier y dan x₁ dan x₂.

Dengan ketentuan bahwa x₃ tidak mempunyai korelasi dengan x₁ dan x₂, sedang x₁ dan x₂ mempunyai korelasi.  Selanjutnya koefisien korelasi kelipatan (multiple correlation) dapat dihitung dengan persamaan berikut :

R²  =  P_o1² + P_o2² + 2r₁₂ P_o1 P_o2

dimana r₁₂ adalah koefisien korelasi antara perubah x₁ dan x₂.  Bila peubah x₁ dan x₂ menentukan karena y maka untuk menghitung koefisien sidik lintas x₃ digunakan persamaan :

R²  =  P²_o2     =   1- (P_o1² + P_o2²  + 2 r₁₂ P_o1 P_o2)

Diagram sidik lintas dapat digambarkan sebagai berikut :

                                                x₁

                                                            p_o1       

                                    r₁₂        x₂            p_o2          y

                                                            p_o3       

                                                x₃

                       

Dari analisis ini dapat ditaksir pengaruh langsung dan tidak langsung terhadap y.  Pengaruh langsung adalah nilai p_{o1 ­}dan p_o2.  Sedang pengaruh tidak langsung untuk sifat x₁ dan x₂ adalah perkalian antara r₁₂ dengan p_{o1 ­}dan p_o2. Walaupun analisis ini telah secara luas digunakan untuk tanaman rumput-rumputan, biji-bijian dan kacang-kacangan namun sampai saat ini belum jelas apakah benar-benar memberi faedah bagi program pemuliaan seperti halnya korelasi genetik yang digunakan untuk menghitung indeks seleksi.

7.  HIBRIDISASI

7.1.    Tujuan Hibridisasi

Hibridisasi bertujuan untuk memperoleh kombinasi genetik yang diinginkan melalui persilangan dua atau lebih tetua yang berbeda genotipanya.  Keturunan hasil ini akan terjadi segregasi pada F₁ bila tetuanya heterosigot dan pada F₂ bila kedua tetuanya homosigot.  Adanya segregasi ini berarti terjadi keragaman genetik yang selanjutnya perlu diseleksi dan dievaluasi sesuai dengan kebutuhannya.

Pada tanaman menyerbut silang, hibridisasi biasanya untuk menghasilkan tanaman inbreeding atau untuk menguji potensi sesuatu atau beberapa tetua.  Sedang pada tanaman menyerbuk sendiri merupakan langkah pertama pada program pemuliaan karena umumnya pemuliaan tanaman ini dimulai dengan menyilangkan dua tetua homosigot yang berbeda genotipanya.

7.2.  Pemilihan Tetua

 Agar hibridisasi, terutama pada tanaman menyerbuk sendiri, berhasil sesuai dengan yang diinginkan maka terlebih dahulu perlu dipilih tetua berpotensi.  Pemilihan tetua ini tergantung pada sifat yang akan dimuliakan, apakah sifat kualitatif ataukah kuantitatif.

7.2.1.  Untuk Sifat Kualitatif

Pemilihan tetua untuk sifat kualitatif relatif mudah, karena perbedaan penampakan tetua menunjukkan pula perbedaan gen pengendali sifat itu.  Untuk memudahkan tanaman dari populasi yang bersegregasi mudah dilakukan karena pertama : perbedaan sifat atau tanaman satu dengan lainnya mudah terlihat, kedua: mudah diseleksi lebih lanjut untuk menjadi tetua, khususnya untuk tetua homosigot.

7.2.2.  Untuk Sifat Kuantitatif

Pemilihan tetua untuk sifat ini lebih sulit karena perbedaan penotipa belum tentu disebabkan perbedaan geno.  Bilamana dibedakan oleh genotipa,  belum tentu perbedaan itu mempunyai arti dalam pemuliaan.  Oleh karena itu, pemilihan tetua perlu dipertimbangkan dari segi lain.  Ada 3 segi yakni :

1.   Sifat fisiologis.  Untuk ini diperlukan pengetahuan tentang dasar fisiologi sifat yang menjadi obyek atau komponennya, sehingga dapat diketahui penyebabnya yang membatasi tingginya penampilan sifat yang dituju.

2.   Adaptasi.  Untuk ini diperlukan informasi tentang kemampuan tetua untuk beradaptasi pada sesuatu atau kisaran lingkungan tertentu.  Cara yang dapat digunakan adalah dengan menanam banyak tanaman bakal tetua pada lokasi, musim dan tahun berbeda, kemudian membandingkan dengan teknik yang diperkenalkan oleh Finlay dan Wilkinson.

3.   Susunan genetik.  Kemampuan genetik pendukung sifat yang dituju dapat diperkirakan melalui analisis statistik pada uji keturunan.  Hal ini akan diuraikan lebih mendalam pada bab tentang uji keturunan.  Cara lain yang dapat digunakan adalah dengan memperhatikan perbedaan sifat-sifat lain pendukung atau komponen sifat kuantitatif itu, terutama yang mudah diamati, misalnya tinggi tanaman, jumlah cabang, diameter batang, jumlah anakan dan sebagainya.

7.3.  Cara Hibridisasi

Hibridisasi disini dimaksudkan untuk dapat menyatukan dua sel kelamin dari tanaman atau tetua yang dikehendaki.  Untuk ini diperlukan cara tertentu yang berkaitan dengan sifat bunga dan masaknya sel kelamin tersebut.  Sifat bunga dapat dipelajari melalui biologi bunga yang disini tidak diuraikan          lebih lanjut dengan anggapan sudah disinggung pada mata kuliah biologi   tanaman.

Agar supaya hibridisasi berhasil maka perlu diperhatikan beberapa hal, yakni :

7.3.1.  Emaskulasi

Persilangan biasanya dimulai dengan pengambilan tepung sari dari bunga dan pekerjaan ini disebut emaskulasi.  Tepung sari diambil untuk mencegah tidak terjadinya penyerbukan sendiri.  Oleh karena itu pengambilan dilakukan sebelum kepala putik masak, agar tidak memberi kesempatan masuknya tepung sari yang tidak digunakan.  Beberapa cara pengambilan yang dapat dilakukan adalah :

1.   Secara mekanis

Kepala sari dapat diambil biasanya dengan menggunakan alat seperti penjepit atau pensil.  Pengambilan dilakukan sebelum tepung sari luruh.  Makin kecil bunga yang akan diambil kepala sarinya, diperlukan alat yang makin kecil atau lancip.  Perlengkapan lain yang diperlukan antara lain ; gunting kecil, kantung kertas, label.  Gunting digunakan untuk memotong ujung bunga agar dapat mengambil kepala sari.  Kantung digunakan untuk menutup bunga yang telah diambil kepala sarinya.  Sedang label dipakai untuk memberi nomer atau catatan lain yang diperlukan dalam proses pemuliaan selanjutnya.

Tepung sari diambil biasanya sebelum bunga mekar.  Membukanya mahkota bunga berbeda bagi setiap tanaman dan juga keadaan lingkungan.  Pada tanaman padi secara normal terjadi antara jam 8 – 11 pagi.  Masa membukanya bunga pada malai antara 7 – 10 hari.  Pada sorgum secara normal terjadi pada malam hari atau pagi hari benar.  Masa membukanya bunga pada malai antara 6 – 9 hari.  Pada tanaman tebu biasanya membuka antara jam 5 – 6 pagi.  Masa membukanya bunga antara 7 – 14 hari.  Pada kentang biasanya bunga membuka pagi benar, namun beberapa dapat terjadi sampai siang hari.  Beberapa tanaman menunjukkan warna tertentu sebelum membuka, misalnya pada kapas bunga berwarna putih atau kuning, namun setelah terjadi penyerbukan yang berarti bunga telah membuka warna berubah berangsur-angsur menjadi merah.

2.   Penggunaan panas atau bahan kimia

Air panas dapat  digunakan untuk mematikan tepung sari.  Perlakuan ini telah digunakan untuk tanaman padi, sorgum dan rumput-rumputan.  Suhunya antara 45 – 48^oC kemudian bunga dicelupkan selama 1 – 10 menit tergantung dari species tanaman.  Suhu dingin sekitar titik beku juga dapat digunakan untuk mematikan tepung sari tanpa emaskulasi.  Perlakuan semacam ini telah berhasil dilaksanakan untuk tanaman padi dan Wheat.  Penggunaan ethyl alkohol 57% selama 10 menit dapat mematikan tepung sari pada tanaman luceru.

3.   Sterilisasi tepung sari

Tanaman dengan tepung sarinya steril langsung dapat digunakan sebagai induk pada persilangan tanpa emaskulasi.  Kelebihan  dari cara terdahulu, persilangan dapat digunakan secara massal dengan menanam tanaman sumber tepung sari didekatnya.  Dengan cara ini dapat digunakan pada program pemuliaan untuk memperoleh varietas hibrida pada tanaman menyerbut sendiri secara besar-besaran.  Uraian lebih lanjut tentang sterilitas ini akan disampaikan tersendiri.